人們對于遺傳和變異的認識,最早開始于新石器時代。在長達幾千年的歷史長河中,這種認識都停留在以經(jīng)驗為基礎(chǔ)的臆測和遐想里。直到19世紀60年代,孟德爾通過卓有成效的豌豆雜交實驗,提出了具有深遠歷史意義的獨特見解以后,遺傳學研究才進入一個嶄新的紀元。
《植物雜交實驗》報告
1856年,為了探究控制雜種形成和發(fā)育的規(guī)律,孟德爾在奧地利布。ìF(xiàn)屬捷克)的奧古斯丁修道院中,開始了長達8年的豌豆雜交實驗。他對于想在實驗中解決什么問題、選擇什么材料、怎樣分析結(jié)果等,都有十分清楚的構(gòu)想。他創(chuàng)造了一整套全新的遺傳學研究方法,主要包括單因子分析法、數(shù)學統(tǒng)計法和測交實驗法等。嚴謹正確的科學方法使孟德爾的實驗結(jié)果真實地反映出了遺傳規(guī)律的實質(zhì)。
1865年2月8日傍晚,在布隆高等實業(yè)學校新建的樓房里,40多名布隆自然科學協(xié)會會員聚集在副會長的客房內(nèi),靜靜地等候著每月一次的學術(shù)講演。孟德爾戴著綢帽,披著長長的修道士黑禮服上衣,腋下夾著論文來了。學會秘書向他表示歡迎,一些知名學者和學會副會長等也向他致意。
就是在布隆高等實業(yè)學校這間普通的客房里,孟德爾一步一步地報告了他自1856年以來所進行的長達8年的豌豆雜交實驗。當天晚上,他用一個小時宣讀了事先撰寫好的論文,介紹了雜交實驗的目的、方法和過程。當天的《新聞日報》曾報道:“由于聽眾熱情的關(guān)心,講演的要旨得到了正確評價,很令人高興。”
3月8日,孟德爾在同一個房間里,繼續(xù)向前來參會的自然科學協(xié)會會員做豌豆雜交實驗報告。他著重介紹根據(jù)實驗統(tǒng)計數(shù)據(jù)進行的深入論證,陳述了獨特的遺傳學分析方法,提出了關(guān)于遺傳因子分離和組合的新觀念,在人類歷史上第一次揭示了遺傳的基本規(guī)律。
孟德爾所揭示的遺傳規(guī)律清楚表明,生物的親代傳遞給子代的不是性狀本身,而是控制生物性狀的、呈顆粒性的遺傳因子。這種遺傳因子有顯性因子和隱性因子之分,它在體細胞中是成對存在的,在生殖細胞中卻單個存在,遺傳因子互不融合、互不沾染、各自獨立。當雜種產(chǎn)生配子的時候,成對的遺傳因子彼此分離,分別進入到不同的配子中;而不同對的遺傳因子則自由組合,各自獨立地傳遞給下一代。
然而,對于這種嶄新的學術(shù)見解,當時參會的40多位學者僅僅是禮貌地聽完孟德爾所作的報告,誰也沒有對報告中的數(shù)學分析方法和科學論證表現(xiàn)出興趣,也沒有提出問題和進行再討論。當時誰都沒有認識到,在孟德爾的報告中,蘊藏著一個劃時代的科學發(fā)現(xiàn)。
盡管如此,布隆自然科學協(xié)會還是按照慣例發(fā)表了孟德爾的報告。1866年初,孟德爾再一次檢查豌豆雜交實驗的結(jié)果,確定各年的實驗記錄未發(fā)現(xiàn)錯誤后,將其寫成長達45頁的《植物雜交實驗》論文,發(fā)表在《布隆自然科學協(xié)會會刊》第4卷上。
在這篇約3萬字的經(jīng)典論文中,孟德爾總結(jié)出了被后人稱之為“分離定律”和“自由組合定律”的兩個遺傳規(guī)律,形成了他的顆粒式的遺傳理論,并創(chuàng)立了現(xiàn)代遺傳學研究中仍然沿用的遺傳分析方法。
據(jù)文獻記錄,登載孟德爾論文的這期《布隆自然科學協(xié)會會刊》當年曾寄往133個科學研究機構(gòu)和大學的圖書館,包括德國植物學會、英國皇家學會、法國科學院、奧地利維也納大學和美國哥倫比亞大學等,但各方面都沒有作出回應。就這樣,被后來學人視為科學實驗和資料豐富透徹的重要典范——孟德爾《植物雜交實驗》論文,在布滿灰塵的各國圖書館里沉睡了30多年。
湮沒的原因
孟德爾在遺傳學上的重大發(fā)現(xiàn)被埋沒,根據(jù)各國眾多科學史工作者的研究,認為其原因是多方面的。
一方面是因為孟德爾的研究方法和論文表述方式是全新的。
孟德爾的實驗研究方法沖擊了以往生物學界一直因循的活力論和目的論,敢于借鑒物理學中的粒子運動(即粒子的隨機結(jié)合和分離)作為實驗設(shè)計和分析的觀點。特別是他開創(chuàng)性地運用數(shù)學統(tǒng)計方法對實驗進行的定量分析,與當時生物學研究中盛行的觀察和描述法是大相徑庭的。對于當時的生物學家來說,孟德爾的研究方法是完全陌生、不可思議的,被認為是科學上的“越軌”行為。
加上受當時科學發(fā)展水平的限制,人們對細胞分裂、受精過程等生物學問題的認識還不清楚,甚至根本不知道染色體及其在遺傳上的重要作用。因此,孟德爾所假定的“遺傳因子”,便不可能通過其他生物學實驗得到確切證明。在這種情況下,人們當然也根本不可能理解孟德爾論文中所包含的創(chuàng)造性的學術(shù)見解。
另一方面是因為孟德爾的論文被淹沒在當時廣為傳播的達爾文進化論的大潮中。
孟德爾論文發(fā)表時,正值達爾文受到贊揚的時代,孟德爾所闡述的“遺傳因子是相對穩(wěn)定傳遞的”“雜交可導致遺傳因子的重新組合,由此產(chǎn)生的變異是生物進化的原因”等新見解,被一些學者認為與達爾文的進化觀點背道而馳。因此,醉心于達爾文進化論的生物學家們不可能把孟德爾的論文放在眼里。直到20世紀30年代,以杜布贊斯基為代表的群體遺傳學家從群體水平上進一步研究生物的進化,才充分證明了孟德爾當時提出的新見解,孟德爾遺傳學也由此成為現(xiàn)代進化論的重要理論來源。
此外,孟德爾發(fā)表論文時僅僅是一個修道士兼中學代課教師。由于當時整個社會對職業(yè)的偏見和學術(shù)界狹隘的思想,使當時的科學權(quán)威們很難相信,一個名不見經(jīng)傳的修道士,又最多只能算作是一個業(yè)余的雜交工作者的代課教師,“僅僅靠數(shù)一數(shù)豌豆”,能有什么重大發(fā)現(xiàn)。
存在于學術(shù)界中的這種因循守舊、傳統(tǒng)保守的習慣勢力,最終導致人類思想史上一個天才發(fā)現(xiàn)暫時被湮沒。
孟德爾碰上植物學家耐格里也是一個很大的遺憾。迄今為止所能知道的,當時了解孟德爾雜交實驗工作的不僅有德國植物學家耐格里,還有奧地利維也納植物園主任凱爾納、德國的霍夫曼、福克以及俄國的施馬爾豪森等植物學家。
應該說,當時最有可能使孟德爾的發(fā)現(xiàn)得到學術(shù)界承認的學者是耐格里。作為國際上著名的植物學家,耐格里不僅最熟悉孟德爾的雜交實驗工作,直接看過孟德爾的研究論文,還曾與孟德爾進行了長達8年、多達10次的通信。但是,他在沒有詳細了解孟德爾的實驗、沒有真正認識孟德爾論文重要意義的情況下,便帶著輕蔑的口吻對孟德爾實驗做出了一些猜測性的評論,提出了很不公正的批評,并且武斷地得出“孟德爾一定是錯誤的”這一草率的結(jié)論。
孟德爾在將論文副本寄給耐格里時,還為征求他的意見寫了一封信。但是,耐格里并沒有對孟德爾的論文給予多大的重視。相反的是,以山柳菊屬植物研究權(quán)威自居的耐格里,在1867年2月25日給孟德爾的回信中提出,“如果你能以山柳菊屬做雜交受精實驗,我認為這是特別有價值的”。孟德爾按照耐格里的要求進行山柳菊雜交實驗,結(jié)果卻看到與豌豆雜交實驗完全不相符合的遺傳現(xiàn)象(多年后人們才知曉其為單性繁殖,即所謂的孤雌生殖)。這樣的實驗結(jié)果讓孟德爾大失所望,以至于懷疑自己提出的理論的普遍意義。
1867年4月18日,在寫給耐格里的第二封信中,孟德爾用他的豌豆雜交實驗結(jié)果答復了耐格里提出的兩點質(zhì)疑:重申了支配單個性狀遺傳的規(guī)律;強調(diào)了在遺傳研究中,運用數(shù)學方法研究的重要性,認為這是“最后解決問題的唯一正確的方法”。孟德爾在致耐格里的信中寫道:“我知道,我取得的結(jié)果很難同我們當代的科學知識相容,在這種情況下發(fā)表一項如此孤立的實驗,對實驗者以及主張進行這項實驗的動機都是危險的。”實際上,孟德爾在1869年用紫羅蘭、玉米、紫茉莉等植物繼續(xù)進行的雜交實驗中,都證實了豌豆雜交實驗中的發(fā)現(xiàn)。
在遭到來自耐格里等大權(quán)威們的反對和冷眼之后,再加上擔任修道院院長后被行政瑣事困擾和對政府稅收政策的不滿,使得孟德爾的身體每況愈下,他沒有精力再向世界公布這些結(jié)果,最終不得不放棄了雜交實驗。
從后來的研究中獲悉,在知道孟德爾豌豆雜交實驗研究的學者中,只有施馬爾豪森能夠真正理解孟德爾工作的重要性。施馬爾豪森在1874年的碩士學位論文《論植物雜種──圣彼得堡植物區(qū)系的觀察》的附注中寫道:“孟德爾用數(shù)學的精確性,揭示出雜交實驗中觀察到的數(shù)量關(guān)系,并證明了那些性狀在‘雜種里并沒有混合’的結(jié)論。”令人遺憾的是,施馬爾豪森的這一評論并沒有引起人們的注意。
孟德爾的論文發(fā)表在不被學界重點關(guān)注的地方學會刊物上,也是這一重大發(fā)現(xiàn)被埋沒的原因之一。
《植物雜交實驗》論文發(fā)布在當?shù)氐摹恫悸∽匀豢茖W學會會刊》上,很難引起學界更多的關(guān)注。再加上孟德爾本人謙虛、謹慎和內(nèi)向的性格,以及對自己實驗和理論的重要性缺乏充分的認識,使他在受到挫折、不被人們理解之后,沒有再做新的努力與其他植物學家或雜交學者取得聯(lián)系,也沒有再將研究論文投寄給國際或國內(nèi)的會議和更重要的學術(shù)性刊物,以爭取得到更多學者的知曉、承認和支持。
在遭到學術(shù)界的冷落之后,孟德爾為什么沒有向他大學時代最為尊崇的導師昂格爾尋求幫助和支持?這至今仍是一個值得探討的學術(shù)問題。
昂格爾不僅是當時維也納大學著名的植物學教授,也是達爾文時期之前生物進化研究的主要先驅(qū)者之一。昂格爾關(guān)于“變異在生物界中是普遍存在的”“研究變異是解決物種起源問題的關(guān)鍵”“植物通過雜交可能產(chǎn)生新種”等新的觀點,以及鼓勵學生積極進行植物雜交實驗以研究植物雜種的形成和變異本質(zhì)的一些設(shè)想,都給孟德爾留下了很深刻的印象。
同時,也正是昂格爾關(guān)于導致新物種起源的變異根源及其性質(zhì)的思索,促使孟德爾立足于變異問題的研究并著手進行植物雜交實驗,從而形成了他的遺傳理論。據(jù)筆者初步查證的資料表明,昂格爾晚年時期在學術(shù)上很不得志,還差一點被解除教授職務,而這可能使孟德爾的研究失去了被當時學術(shù)界承認的最后一點希望。
由此,在處于孤立無援的艱難困境中,孟德爾通過豌豆雜交實驗發(fā)現(xiàn)并總結(jié)出來的遺傳定律,被湮沒了30多年!
(作者系生命科學史研究學者)